動物的復雜性狀可以分為表型連續分布的經典數量性狀、表型間斷分布的性狀以及其他難以準確度量的動物各類行為和心理等。經典數量性狀包括身高、壽命、體重等；表型間斷分布的性狀主要指人類復雜疾病和動植物復雜抗性性狀等，如精神分裂、高血壓、骨質疏松、植物抗病性狀等。

　　“物競天擇，適者生存”，古往今來，這一自然法則一直不斷地被印證。達爾文提出的這一自然選擇學說，是生物種群層次的進化理論，自然選擇是生物進化的動力。如果自然條件的變化是有方向的，那么經過長期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成為顯著的變異，由此可能導致亞種或新種的形成。

　　動物復雜性狀就是動物長期適應演化的結果。而對其形成機制的解析一直是一個科學難題，面臨難以追溯、難以預測、難以調控的困難局面。近日，在國際學術期刊《美國科學院院刊》新發表的一篇封面研究論文的成果中，中國科學院成都生物研究所（以下簡稱中科院成都生物所）李家堂研究團隊以云南西雙版納地區的“飛蛙”——黑蹼樹蛙為研究對象，解析了“飛蛙”樹棲適應性復雜性狀的遺傳基礎，闡明了與其攀爬和滑翔行為相關表型的遺傳基礎。

　　解析動物復雜性狀有重大應用前景

　　為應對外部環境條件的變化，自然界物種采取了各種各樣的進化策略以適應不同的棲息地，如高原、海洋、荒漠等棲息地。例如，兩棲動物作為脊椎動物的一個重要類群，就完成了脊椎動物從水生到陸生的過渡，使動物有了向更多樣化發展的可能性。

　　動物復雜性狀是動物長期適應演化的結果。如新研究中的樹蛙，就演化出一系列樹棲適應表型及行為特征以占據樹棲生態位。

　　那么，究竟什么是動物復雜性狀？動物的復雜性狀可以分為表型連續分布的經典數量性狀、表型間斷分布的性狀以及其他難以準確度量的動物各類行為和心理等，舉例來說，“經典數量性狀包括身高、壽命、體重等；表型間斷分布的性狀主要指人類復雜疾病和動植物復雜抗性性狀等，如精神分裂、高血壓、骨質疏松、植物抗病性狀等。”李家堂研究團隊成員、論文第一作者吳威說。

　　吳威解釋，有的表型間斷分布的性狀存在潛在的連續性分布，但在表現型上呈現間斷分布特征；有的性狀除了受到多種遺傳因素影響外，還受到環境等非遺傳因素的干擾，其機制相當復雜。“比如植物復雜的抗性性狀可能受到光照、水分、或者濕度等環境條件的影響；人類的一些復雜疾病也可能受到其生存環境、個人不良習慣、性格和心情等非遺傳因素的影響。”

　　學界普遍認為，動物復雜性狀是動物長期適應進化的結果，是動物多樣性存在的主要基礎。因此，系統解析動物的復雜性狀不僅是一項揭示大自然本質規律的基礎性前沿科學工作，也有重大的應用前景。

　　蹼足是支持樹蛙滑翔行為的關鍵性狀

　　在白堊紀末期大規模物種滅絕事件后，無尾目多個科的物種獨立演化出了攀爬和滑翔的相關表型，并成功拓殖樹棲生態位，黑蹼樹蛙就是其中的代表性物種。黑蹼樹蛙隸屬于樹蛙科，常年生活在熱帶雨林樹冠層，是典型的樹棲蛙類，其最高棲息高度達57米，為目前樹棲蛙類停留高度的最高紀錄。黑蹼樹蛙具備強大的滑翔能力，縱身一躍，張開的蹼足就像迎風打開的滑翔傘，能夠助力其“飛”越十余米遠并平穩降落，因此這種樹蛙也獲得了“飛蛙”的美名。

　　中科院成都生物所李家堂研究團隊等科研人員猜測，滑翔這一行為與黑蹼樹蛙的蹼足有關。根據蹼占指/趾間區域的比例，可將蛙的蹼劃分為無蹼、半蹼、全蹼和滿蹼等類型，黑蹼樹蛙的蹼屬于滿蹼。

　　為證實蹼與滑翔的關系，研究人員以滿蹼的黑蹼樹蛙和無蹼的寶興樹蛙為研究對象，開展滑翔行為學實驗。

　　“我們分別設置了1米、1.5米和2米的跳臺，讓兩種樹蛙從跳臺落下并記錄運動軌跡。結果發現，黑蹼樹蛙降落時會盡力撐開四肢和蹼足，軌跡形成一定弧度，且四肢與水平面的夾角明顯更小。”吳威說，這一實驗確認了樹蛙的蹼在滑翔過程中起到重要作用，是支撐滑翔行為的關鍵性狀。

　　作為一種復雜性狀，蹼足的形成并非由單一基因所控制，而是由多基因之間復雜的調控機制形成。為解析這一調控機制，研究團隊又提取了黑蹼樹蛙和寶興樹蛙蹼足各個生長期的RNA，結合這兩種樹蛙四肢發育過程的表型和轉錄組數據，并通過比較基因組學和時序基因共表達網絡分析，發現Wnt信號通路相關基因參與了蹼的生長和發育，對樹蛙滑翔相關性狀的形成起到了關鍵作用。

　　“以樹蛙為模本，對動物滑翔這種復雜性狀的解析，對人們開展動物特殊功能的仿生研究以及人類相關疾病的防治具有重要意義。”吳威認為，黑蹼樹蛙為揭開兩棲動物樹棲適應之謎提供了良好的動物模型。

　　不是所有樹棲蛙類都能滑翔

　　樹蛙滑翔復雜性狀的形成是逐漸演變而來的還是存在關鍵節點？

　　在物種水平，新物種的形成是逐漸演變而來還是突然出現的可以被認為是進化漸變論與間斷平衡論的爭鳴。前者認為，變異是普遍存在的，變異的原因和形式是多樣的，生物在長期演化過程中經歷自然選擇，其微小的變異逐漸積累為顯著的變異，因此祖先種和現生種之間應該存在一系列連續的、界線不明顯的中間類型，化石記錄的不完善可能是中間類型缺失的原因。而后者認為，物種可保持長期的穩態，但能在成種作用下跳躍式加速，實現在較短時間內快速演化為新種。

　　對樹棲蛙類而言，幾乎所有現生樹棲蛙類均起源于白堊紀末期物種大規模滅絕事件之后，科學家推測，物種滅絕事件可能清空了當時的生態空間，而森林生態系統的恢復為樹棲蛙類的出現創造了機會。這可能是蛙類拓殖樹棲生態位的關鍵節點。但是需要注意的是，并不是所有樹棲蛙類均會滑翔，只有演化出支持滑翔行為的相應表型，如滿蹼、皮膚褶以及特殊的身體形態等特征的部分類群才具備滑翔能力。因此，蛙類拓殖樹棲生態位的節點不適合直接用于表示其滑翔行為的起源。

　　“蹼是支持樹蛙滑翔行為的關鍵性狀，最先被用于游泳，尤其是后肢的蹼，而后在樹蛙中被用于滑翔，這屬于性狀的功能創新。”研究團隊成員推測，從滑翔相關表型的形態演化來看，樹蛙滑翔復雜性狀的形成可能是逐漸演變的。

　　蹼可能對樹蛙垂直生態位的分化起到重要作用。比如具有滿蹼且能滑翔的黑蹼樹蛙通常棲息在樹冠層，不具滑翔能力且為弱蹼的寶興樹蛙則棲息在高原草甸或沼澤中，而一些具有半蹼的樹蛙則傾向于棲息在灌木叢。“這可能是逐漸演化的一種體現，但其具體演化模式及驅動因素還需要未來深入探究。此外，需要注意的是，并不是具有發達蹼的樹蛙都可以滑翔，比如白頜大樹蛙具有發達的蹼足，但其身形巨大，不具備滑翔能力。”吳威說，團隊將不斷進行研究，持續探索相關復雜性狀的演化機制。

　　“蛙類滑翔行為是多次獨立演化的趨同事件，不同物種間演化路徑是否相同需要未來持續的探索。這涉及到一系列復雜的科學問題，如趨同表型是否有相同的分子機制，其演化路徑是殊途同歸還是單一路徑？進化是否可重復等等？這需要我們不斷去追問。”在吳威看來，能不能從動物復雜性狀的解析中獲取一些信號，為人類疾病的防治提供啟示，這也是未來要繼續探索的。

　　羅洪焱 陳 科